Цикл кребса - основні етапи та значення для біологічних систем
Основна маса хімічної енергії вуглецю вивільняється в аеробних умовах за участю кисню. Цикл Кребса називають ще циклом лимонної кислоти, або клітинним диханням. У розшифровці окремих реакцій цього процесу взяли участь багато вчених: А. Сент-Дьордь, А. Ленинджер, X. Кребс, ім`ям якого названий цикл, С. Є. Северин та інші.
Між анаеробним і аеробним розщепленням вуглеводів існує тісний корелятивний зв`язок. Перш за все, вона виражається в наявності піровиноградної кислоти, якої завершується анаеробне розщеплення вуглеводів і починається клітинне дихання (Цикл Кребса). Обидві фази катализируются одними і тими ж ферментами. Хімічна енергія вивільняється при фосфорилировании, резервується у вигляді макроергів АТФ. У хімічних реакціях беруть участь одні й ті ж коферменти (НАД, НАДФ) і катіони. Відмінності полягають в наступному: якщо анаеробне розщеплення вуглеводів переважно локалізовано в гіалоплазме, то реакції клітинного дихання проходять в основному в мітохондріях.
При деяких умовах спостерігається антагонізм між обома фазами. Так, при наявності кисню швидкість реакції гліколізу різко зменшується (ефект Пастера). Продукти гліколізу можуть гальмувати аеробний обмін вуглеводів (ефект Кребтрі).
Відео: ФОТОСИНТЕЗ
Цикл Кребса має цілий ряд хімічних реакцій, в результаті яких продукти розщеплення вуглеводів окислюються до діоксиду вуглецю і води, а хімічна енергія акумулюється в макроергічних сполуках. Під час клітинного дихання утворюється "носій" - щавелевоуксусная кислота (щок). Надалі відбувається конденсація з "носієм" активованого залишку оцтової кислоти. Виникає трикарбонових кислот - лимонна. В ході хімічних реакцій відбувається "оборот" залишку оцтової кислоти в циклі. З кожної молекули піровиноградної кислоти утворюється вісімнадцять молекул аденозінтріфосфатной кислоти. В кінці циклу вивільняється "носій", Який вступає в реакцію з новими молекулами активованого залишку оцтової кислоти.
Цикл Кребса: реакції
Якщо кінцевим продуктом анаеробного розщеплення вуглеводів є молочна кислота, то під впливом лактатдегідрогенази вона окислюється до піровиноградної кислоти. Частина молекул піровиноградної кислоти йде на синтез "носія" Щок під впливом ферменту піруваткарбоксілази і при наявності іонів Mg2 +. Частина молекул піровиноградної кислоти є джерелом освіти "активного ацетату" - ацетілкоензіма А (ацетил-КоА). Реакція здійснюється під впливом піруватдегідрогенази. Ацетил-КоА містить макроергічних зв`язків, в якій акумулюється близько 5-7% енергії. Основна маса хімічної енергії утворюється в результаті окислення "активного ацетату".
Під впливом цитратсинтетаза починає функціонувати власне Цикл Кребса, що призводить до утворення цитратной кислоти. Ця кислота під впливом аконітат-гідратази дегидрирующей і перетворюється в цис-аконітову кислоту, яка після приєднання молекули води переходить в ізолімонная. Між трьома трикарбонових кислот встановлюється динамічна рівновага.
Відео: Научфільм. Біологія. Фільм 6. Обмін речовин і енергії в клітині (1987)
Ізолімонная кислота окислюється до щавелевоянтарной, яка декарбоксилируется і перетворюється в альфа-кетоглутаровую кислоту. Реакція каталізується ензимом ізоцитратдегідрогеназа. Альфа-кетоглутарова кислота під впливом ензиму 2-оксо- (альфа-кето) -глутаратдегідрогенази декарбоксилируется, в результаті чого утворюється сукцинил-КоА, що містить макроергічні зв`язок.
На наступній стадії сукцинил-КоА під дією ферменту сукцинил-КоА-синтетази передає макроергічних зв`язків ГДФ (гуанозіндіфосфатной кислоті). ГТФ (гуанозінтріфосфатная кислота) під впливом ензиму ГТФ-аденілаткінази віддає макроергічних зв`язків АМФ (аденозінмонофосфатной кислоті). Цикл Кребса: формули - ГТФ + АМФ - ГДФ + АДФ.
Бурштинова кислота під впливом ензиму сукцинатдегідрогенази (СДГ) окислюється до фумарової. Коферментом СДГ є флавінаденіндінуклеотід. Фумарат під впливом ферменту фумаратгідратази перетворюється в яблучну кислоту, яка в свою чергу окислюється, утворюючи щок. При наявності в реагує системі ацетил-КоА щок знову включається в цикл трикарбонових кислот.
Отже, з однієї молекули глюкози утворюється до 38 молекул АТФ (дві - за рахунок анаеробного гліколізу, шість - в результаті окислення двох молекул НАД·-Н + Н +, які утворилися під час гликолитической оксіредукціі, і 30 - за рахунок ЦТК). Коефіцієнт корисної дії ЦТК дорівнює 0,5. Інша енергія розсіюється у вигляді теплоти. В ЦТК окислюється 16-33% лактатної кислоти, інша її маса йде на ресинтез глікогену.
