Клас: amphibia = земноводні, або амфібії
Відео: Клас Земноводні або Амфібії
Клас: Amphibia = Земноводні
підклас: Apsidospondyli = Дугопозвонковие
загін: Anura Rafinesque, 1 815 = Безхвості земноводні (амфібії)
підклас: Lepospondyli = Трубчатопозвонковие
загін: Caudata Oppel, 1811 = Хвостаті земноводні
загін: Gymnophiona [= Apoda] Muller, 1831 = Безногі земноводні, червяги
- Імена для амфібій
- Зміст амфібій: догляд, годування, корми тощо.
- Жаба африканська риюча (Pyxicephalus adspersus)
- поведінка амфібій
Амфібії - досить спокійні тварини. Їх поведінка не можна порівняти з поведінкою кобр або гримучих змій. Вони не вміють вставати на задні ноги і бігати по воді як василіски. Вони навіть не можуть сховатися самі в себе як черепахи ... - Амфібії: слизькі і холодні тварі?
Який від них толк? Кому вони можуть подобатися? У повсякденному житті часто можна почути, як багато хто висловлює своє невтішне ставлення до амфібіям. Одні їх зневажають, інші гребують або, треті до них байдужі. У народі амфібії ніколи не користувалися любов`ю. З давніх-давен про них складалися небилиці, з ними пов`язані різні повір`я. - Історія з жабою повитухою: відкриття або містифікація?
Здавалося б, яка може бути зв`язок між жанром детективного роману і описом особливостей біології земноводних? Тим більше в контексті такої найважливішої проблеми теорії еволюції, як питання про спадкування придбаних ознак? - Отруйні амфібії (земноводні)
Найбільш відома отруйність жаб, що володіють численними шкірними залозами - бородавками або колоніями залозок, а позаду очей, над лопатками - паротідние залози. У зеленої жаби довжина їх досягає 8-12 мм. У жаб отрута шкірних залоз вільно виділяється у вигляді білої піни на поверхню тіла через відкриті вивідні протоки.
Коротка характеристика класу Земноводних (амфібій)
Земноводні, або амфібії, - перші наземні хребетні, ще зберегли значні зв`язку з водним середовищем. У більшості видів яйця (ікра) позбавлені щільних оболонок і можуть розвиватися тільки в воді. Кожне яйце оточене прозорою слизовою оболонкою, дедалі більшою в воді. Ембріони не мають зародкових оболонок (анамнії). Вилупилися з яєць личинки ведуть водний спосіб життя і лише потім роблять метаморфоз (перетворення), під час якого формуються особливості дорослих, які ведуть наземний спосіб життя.
Для дорослих земноводних характерні парні кінцівки з шарнірними суглобами. Череп двома потиличними виростками рухомо зчленовується з шийним хребцем. Тазовий пояс приєднується до поперечних відростках крижового хребця. Формуються два кола кровообігу, повністю не роз`єднані: в серці два передсердя, але один шлуночок. Очі мають рухливі повіки. Органи бічної лінії у дорослих зазвичай зникають. Передній мозок збільшується і розділяється на два полушарія- в його даху є скупчення нервових клітин. Середній рівень метаболізму амфібій помітно вище рівня риб. Поряд з цим земноводні зберегли і ознаки водних хребетних. Проникна для води і газів гола шкіра має велику кількість слизових залоз. Органами виділення служать туловищние (мезонефрічеськая) нирки і шкіра. Температура тіла у амфібій залежить від температури навколишнього середовища і лише злегка перевищує останню (пойкилотермія). Від риб земноводних і їх личинок добре відрізняє присутність розчленованих на відділи парних кінцівок, якщо ж їх ще немає (у личинок), то непарні плавці у них на відміну від риб ніколи не підтримуються скелетними променями (хрящовими, кістковими).
ФОТО амфібії
Відео: Клас Амфібії
Зовнішній вигляд земноводних різноманітний. У хвостатих амфібій тіло подовжене, ноги короткі, приблизно однакової довжини, все життя зберігається довгий хвіст. У безхвостих земноводних тіло коротке і широке, задні ноги стрибальні, значно довші за передні, хвіст у дорослих особин відсутня. Червяги (безногі) мають довге червоподібне тіло без ніг. У всіх амфібій шия не виражена або виражена слабо. На відміну від риб голова у них зчленовується з хребтом рухомо.
Відео: Клас Земноводні (Амфібії) .AVI
Покрови. Шкіра тонка, завжди позбавлена луски (гола), але багата залозами, що виділяють рясний слиз, що легко дозволяє відрізнити земноводних від плазунів. У личинок слизові залози одноклітинні, у дорослих - багатоклітинні. Що виділяється слиз перешкоджає підсихання шкіри, що необхідно для шкірного дихання. У деяких земноводних шкірні залози виділяють отруйний або пекучий секрет, що захищає їх від хижаків. Ступінь зроговіння епідермісу у різних видів земноводних далеко не однакова. У личинок і тих дорослих особин, які ведуть в основному водний спосіб життя, зроговіння поверхневих шарів шкіри розвинене слабо, але у жаб на спині роговий шар становить 60% всієї товщі епідермісу. Шкіра - важливий орган дихання земноводних, про що свідчать цифри відношення довжини капілярів шкіри до довжини цих судин в легких- у тритона воно дорівнює 4: 1, а у жаб, що мають більш суху шкіру, - 1: 3. фарба земноводних часто носить заступницький характер. Деякі, як, наприклад, деревна квакша, здатні змінювати її.
мускулатура земноводних у зв`язку з більш різноманітними рухами і розвитком кінцівок, пристосованих до руху по суші, в значній мірі втрачає метамерное будова і набуває великої диференціювання. Скелетні м`язи представлена безліччю окремих м`язів, число яких у жаби перевищує 350. Ребра не зливаються з грудиною. Непарні плавці, якщо вони є, не мають скелетних променів. Крижі утворений одним хребцем.
Будова і життєві відправлення. Зовнішній вигляд земноводних різноманітний. У хвостатих амфібій тіло подовжене, ноги короткі, приблизно однакової довжини, все життя зберігається довгий хвіст. У безхвостих земноводних тіло коротке і широке, задні ноги стрибальні, значно довші за передні, хвіст у дорослих особин відсутня. Червяги (безногі) мають довге червоподібне тіло без ніг. У всіх амфібій шия не виражена або виражена слабо. На відміну від риб голова у них зчленовується з хребтом рухомо.
Скелет земноводних складається з хребта, черепа, кісток кінцівок і їх поясів. Хребет поділяється на відділи: шийний, що складається з одного хребця, тулуба - з ряду хребців, крижовий - з одного хребця і хвостовій. У безхвостих амфібій рудименти хвостових хребців зростаються в довгу кісточку - уростиль. У деяких хвостатих земноводних хребці двоввігнуті: між ними зберігаються залишки хорди. У більшості ж амфібій вони або опуклі спереду і увігнуті позаду, або, навпаки, увігнуті спереду і опуклі ззаду. Грудна клітка відсутня.
Череп в основному хрящової, з невеликим числом накладних (вторинних) і основних (первинних) кісток. З переходом від зябрового дихання водних предків амфібій до легеневого вісцеральний скелет змінився. Скелет зябрової області частково видозмінився в під`язикову кістку. Верхня частина під`язикової дуги - підвісок, до якого у нижчих риб прикріплюються щелепи, у амфібій в зв`язку зі зрощенням первинної верхньої щелепи з черепом перетворилася в маленьку слухову кісточку - стремечко, розташоване в середньому вусі. Скелет кінцівок і їх поясів складається з елементів, характерних для п`ятипалих кінцівок наземних хребетних тварин. Число пальців на ногах неоднаково у різних видів.
забарвлення земноводних часто носить заступницький характер. Деякі, як, наприклад, деревна квакша, здатні змінювати її.
Нервова система амфібій зазнала значних ускладнення в порівнянні з такою риб. Головний мозок відносно крупніше. Прогресивними рисами його будови слід вважати освіту півкуль переднього мозку і наявність нервових клітин не тільки в бічних стінках, а й в даху півкуль. У зв`язку з тим, що земноводні малорухливі, мозочок у них розвинений слабо. Проміжний мозок зверху має придаток - епіфіз, а від дна його відходить воронка, з якою пов`язаний гіпофіз. Середній мозок розвинений слабо. Від головного і спинного мозку відходять нерви до всіх органів тіла. Головних нервів десять пар. Спинномозкові нерви утворюють плечове і попереково-крижове зчеплення, що іннервують передні і задні кінцівки.
Органи відчуттів у амфібій отримали в процесі еволюції прогресивний розвиток. Носова порожнина сполучається з ротової внутрішніми ніздрями - хоанами. У зв`язку з тим, що повітряне середовище менш звукопровідність, в органах слуху земноводних ускладнилося будова внутрішнього вуха і утворилося середнє вухо (барабанна порожнина) зі слуховий кісточкою. Середнє вухо зовні обмежена барабанною перетинкою. Воно сполучається з глоткою каналом (євстахієвої трубою), що дозволяє врівноважувати тиск повітря в ньому з тиском зовнішнього середовища. У зв`язку з особливостями бачення в повітряному середовищі у земноводних відбулися зміни в будові очей. Рогівка ока опукла, кришталик галактика форми, є повіки, які захищають очі. Органи нюху мають зовнішні і внутрішні ніздрі. У личинок і постійно живуть у воді земноводних збереглися характерні для риб органи бічної лінії.
органи травлення. Широкий рот веде у велику ротову порожнину: у багатьох земноводних на щелепах, а також на піднебінні розташовані дрібні зуби, які допомагають утримувати здобич. У амфібій є мова різної форми-у жаб він прикріплений до передньої частини нижньої щелепи і може викидатися з рота, тварини користуються цим для лову комах. У ротову порожнину відкриваються внутрішні ніздрі - хоани, а в глотку - євстахієві труби. Цікаво, що у жаби в ковтанні їжі беруть участь глаза- захопивши ротом видобуток, жаба скороченням м`язів втягує очі вглиб ротової порожнини, проштовхуючи корм в стравохід. Через стравохід їжа потрапляє в мішкоподібний шлунок, а звідти - в порівняно короткий кишечник, який розділений на тонкий і товстий відділи. На початок тонкої кишки з особливих протоках надходять, жовч, яка виробляється печінкою, і секрет підшлункової залози. У кінцеву частину товстої кишки - клоаку - відкриваються сечоводи, проток сечового міхура і статеві протоки.
Органи дихання змінюються з віком тварини. Личинки земноводних дихають зовнішніми або внутрішніми зябрами. У дорослих амфібій розвиваються легкі, хоча у деяких хвостатих амфібій зябра зберігаються довічно. Легені мають вигляд тонкостінних еластичних мішків зі складками на внутрішній поверхні.
Кровоносна система. Амфібії в зв`язку з повітряним диханням мають два кола кровообігу. Серце амфібій трикамерну, воно складається з двох передсердь і шлуночка. Ліве передсердя приймає кров з легких, а в праве надходить венозна кров з усього тіла з домішкою артеріальної крові, що йде від шкіри. Кров з обох передсердь вливається в шлуночок через загальне отвір з клапанами. Шлуночок триває в великий артеріальний конус, за яким слід коротка черевна аорта. У безхвостих амфібій аорта ділиться на три пари симетрично відходять судин, що є видозміненими приносять зябровими артеріями рибообразних предків. Передня пара - сонні артерії, несуть артеріальну кров до голови. Друга пара - дуги аорти, зігнувшись на спинну сторону, зливаються в спинну аорту, від якої відходять артерії, що несуть кров до різних органів і ділянок тіла. Третя пара - легеневі артерії, по ним венозна кров тече в легені. По дорозі до легким від них відгалужуються великі шкірні артерії, що прямують в шкіру, де розгалужуються па безліч судин, обумовлюючи шкірне дихання, має у амфібій велике значення. З легких артеріальна кров по легеневих венах рухається в ліве передсердя.
Венозна кров від задньої частини тіла частково проходить в нирки, де ниркові вени розпадаються на капіляри, утворюючи воротную систему нирок. Відня, що виходять з нирок, утворюють непарну задню (нижню) порожнисту вену. Інша частина крові від заднього відділу тіла тече по двом судинах, які, зливаючись, утворюють черевну вену. Вона прямує, минаючи нирки, в печінку і бере участь разом з ворітної веною печінки, що несе кров від кишечника, в освіті ворітної системи печінки. Після виходу з печінки печінкові вени впадають в задню порожнисту вену, а остання - в венозний синус (венозну пазуху) серця, що представляє розширення вен. Венозний синус приймає кров від голови, передніх кінцівок і шкіри. З венозного синуса кров виливається в праве передсердя. У хвостатих амфібій збереглися кардинальні вени від водних предків.
органи виділення у дорослих амфібій представлені тулубовими нирками. Від нирок відходить пара сечоводів. Інформація, що виводиться ними сеча спочатку потрапляє в клоаку, звідти - в сечовий міхур. При скороченні останнього сеча знову виявляється в клоаку, а з неї виділяється назовні. У зародків амфібій функціонують головні нирки.
органи розмноження. Всі земноводні роздільностатеві. У самців є два насінники, розташованих в порожнині тіла поблизу нирок. Сім`явивідні канальці, пройшовши через нирку, впадають в сечовід, представлений вольфова каналом, який служить для виведення сечі і сперми. У самок великі парні яєчники лежать в порожнині тіла. Дозрілі яйця виходять в порожнину тіла, звідки потрапляють в воронкоподібні початкові відділи яйцепроводів. Проходячи по яйцепроводу, ікринки покриваються прозорою товстої слизовою оболонкою. Яйцеводи відкриваються в клоаку.
розвиток у земноводних проходить зі складним метаморфозом. З ікринок виходять личинки, що відрізняються як за будовою, так і за способом життя від дорослих особин. Личинки земноводних - справжні водні тварини. Мешкаючи у водному середовищі, вони дихають зябрами. Зябра у личинок хвостатих амфібій зовнішні, ветвістие- у личинок безхвостих земноводних зябра спочатку зовнішні, але незабаром стають внутрішніми внаслідок обростання їх складками шкіри. Кровоносна система личинок земноводних подібна до такої риб і має тільки одне коло кровообігу. У них є органи бічної лінії, як і у більшості риб. Пересуваються в основному за рахунок руху сплощеного хвоста, облямованого плавцем.
При перетворенні личинки в доросла земноводне відбуваються глибокі зміни більшості органів. З`являються парні п`ятипалі кінцівки, у безхвостих амфібій редукується хвіст. Зябровий подих замінюється легеневим, зябра зазвичай зникають. Замість одного кола кровообігу розвиваються два: великий і малий (легеневий). При цьому перша пара приносять зябрових артерій перетворюється в сонні артерії, друга стає дугами аорти, третя в тій чи іншій мірі редукується, а четверта перетворюється в легеневі артерії. У мексиканській амфібії амбістоми спостерігається неотенія - здатність розмножуватися на стадії личинки, т. Е. Досягати статевої зрілості при збереженні личинкових рис будови.
Місця проживання земноводних різноманітні, але більшість видів дотримується вологих місць, а деякі проводять у воді все життя, не виходячи на сушу. Тропічні земноводні - червяги - ведуть підземний спосіб життя. Своєрідна амфібія - балканський протей мешкає у водоймищах пещер- очі у нього скорочені, а шкіра позбавлена пігменту. Земноводні відносяться до групи холоднокровних тварин, т. Е. Температура їх тіла непостійна і залежить від температури навколишнього середовища. Вже при 10 ° С їх руху стають млявими, а при 5-7 ° С вони зазвичай впадають в заціпеніння. Взимку в умовах помірного і холодного клімату життєдіяльність амфібій майже завмирає. Жаби зимують зазвичай на дні водойм, а тритони - в нірках, у моху, під камінням.
розмножуються амфібії в більшості випадків навесні. Самки жаб, жаб і багатьох інших безхвостих земноводних виметивают ікру в воду, де її запліднюють самці, поливаючи спермою. У хвостатих амфібій спостерігається своєрідне внутрішнє запліднення. Так, самець тритона відкладає на водні рослини грудочки сперми в слизових мішечках-сперматофора. Самка, знайшовши сперматофор, захоплює його краями клоакального отвори.
Плодючість земноводних коливається в широких межах. Звичайна трав`яна жаба виметивает навесні 1-4 тис., А зелена жаба - 5-10 тис. Ікринок. Розвиток пуголовків трав`яної жаби в ікринці триває в залежності від температури води від 8 до 28 днів. Перетворення пуголовка в жабеня відбувається зазвичай в кінці літа.
Більшість земноводних, відклавши ікру в воду я запліднивши її, не виявляють про неї турботи. Але деякі види піклуються про своє потомство. Так, наприклад самець жаби повитухи, широко поширеною в пашів країні, намотує шнури заплідненої ікри на задні ноги і плаває з нею, поки з яєць не виведуться пуголовки. У самки південноамериканської (суринамської) жаби пипи під час ікрометання шкіра на спині сильно потовщується і розм`якшується, клоака витягується і стає яйцекладом. Після викидання і запліднення ікри самець накладає її на спину самки і черевцем вдавлює їх в розбухлу шкіру, де і відбувається розвиток молодняка.
харчуються земноводні дрібними безхребетними тваринами, в першу чергу комахами. Вони поїдають багато шкідників культурних рослин. Тому більшість земноводних дуже корисні для рослинництва. Підраховано, що одна трав`яна жаба за літо може з`їсти близько 1,2 тис. Шкідливих для сільськогосподарських рослин комах. Ще більш корисні жаби, оскільки вони полюють вночі і поїдають масу нічних комах і слимаків, малодоступних для птахів.
Особливості поведінки амфібій. Поведінка земноводних нескладно, що відповідає організації центральної нервової системи. Більшість хвостатих і безногих малорухливі. Частина безхвостих здатна до швидких, але одноманітним двіженіям- в воді більшість видів більш рухливі, ніж на суші. Основа поведінки земноводних - порівняно прості системи безумовних (вроджених) і натуральних рефлексів, що проявляються комплексно (інстинкти). Вони визначають особливості поведінки земноводних: вибір місця проживання (включаючи місця зимівлі і розмноження), добування їжі, уникнення небезпеки, пошук партнера для розмноження і т. П. Індивідуальний досвід у житті земноводних відіграє незначну роль, хоча вони і здатні виробляти нескладні умовні рефлекси. Однак умовні рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.
Популяційна організація. Невисокого рівня вищої нервової діяльності земноводних відповідає простота відносин особин в популяціях. Дорослі амфібії ведуть одиночний спосіб життя, дотримуючись обмеженій території. Чіткого розмежування індивідуальних ділянок зазвичай не буває. Це обумовлено відносним достатком і рівномірним розміщенням їх основних кормових об`єктів - дрібних безхребетних. Розосередження особин досягається за допомогою нюхових і зорових, почасти акустичних сигналів. При цьому виявляється, хоча і примітивне, спілкування між особинами. Наприклад, сплеск при стрибку у воду зеленої жаби сприймається поблизу знаходяться особинами як сигнал небезпеки. Скупчення для багатьох видів характерні в період розмноження і під час зимівлі. При міграціях на місця розмноження і зимівлі земноводні, мабуть, орієнтуються переважно нюхом і хімічної пам`яттю. Звуки, що видаються багатьма видами безхвостих під час відкладання ікри, полегшують орієнтування особин, придатних до водойми.
річні цикли у земноводних найбільш чітко виражені в районах з різким сезонним зміною умов життя: у помірних широтах, в горах, пустелях і напівпустелях. У вологих тропічних лісах біологічна сезонність згладжена. Несприятливий період року (зиму або період посухи) земноводні проводять в заціпенінні, тривалість якого визначається тривалістю періоду. У помірних широтах визначальним фактором служить температура, в тропіках і субтропіках - вологість. Ці чинники діють безпосередньо і через погіршення умов харчування. Вони ж мають вирішальний вплив на географічне розміщення земноводних.
У наших широтах при зниженні середньодобової температури до 8-12 ° С і при нічних температурах в 3-5 ° С амфібії переміщаються до місць зимівлі, а при подальшому зниженні температури у вересні - на початку жовтня ховаються в зимових сховищах. Під час предзімовочних міграцій окремі особини можуть переміщатися на кілька кілометрів. У суворі безсніжні зими, коли земля промерзає на велику глибину, смертність наземнозімующіх видів буває вищою, ніж у видів, що зимують у водоймах.
У період зимівлі (або під час посухи) у тварин різко знижується рівень метаболізму, в 2-3 рази скорочується поглинання кисню. При зниженні температури тіла нижче -0,5-1 ° С земноводні зазвичай гинуть. Слід підкреслити, що у всіх видів наших земноводних формування статевих продуктів (ікра, сперматозоїди) йде в період зимівлі. Після виходу з зимувальних притулків земноводні направляються на місця розмноження. Протяжність цих весняних міграцій зазвичай становить сотні метрів, але у деяких видів досягає декількох кілометрів. Статевозрілі особини користуються для розмноження одним і тим же водоймою кілька років. Переміщення на відносно невеликі відстані (сотні метрів, рідко більше) бувають і влітку: з висохлих ділянок тварини переходять в сусідні, що залишилися вологими місцеперебування.
Добова ритміка активності амфібій визначається погодними умовами, в першу чергу температурою і вологістю. У тепле літо живуть у воді жерлянки і тритони і тримаються на кромці берега і на мілководді зелені жаби активні цілодобово. Наземні види активні в сутінках і вночі, коли спека спадає, а вологість повітря увелічівается- в похмурі дощові дні вони діяльні і вдень. У прохолодні ночі ці види найбільшу активність проявляють в сутінках - вранці і ввечері.
Положення в біоценозах і географічне поширення. Амфібії широко поширені але материках і островах земної кулі, але більш численні в країнах з теплим, вологим кліматом. Залежність рівня метаболізму від зовнішніх температур (пойкилотермія) і велика частка шкірного дихання, що забезпечується вологою, проникною для води і газів шкірою, обмежують поширення земноводних. Більшість видів - понад 60% - приурочено до берегів прісних водойм і сирим місцепроживання в тропіках і субтропіках. Лише деякі види змогли заселити солонуваті водойми з солоністю менше 10% 0- вода більшою солоності згубна для личинок і дорослих. Це свідчить про прісноводому походження і слабкості сольовий регуляції. У вологих тропічних лісах багато видів перейшло до деревного способу життя (квакші і ін.). Безногі амфібії заселили підстилку і пухкі ґрунти вологих тропічних лісів. Деякі види (протеї, сирени, амфіуми, шпорцевие жаби) ведуть водний спосіб життя. Нарешті, жаби, часничниці і деякі інші змогли проникнути і в сухі місцеперебування.
У міру просування від тропіків на північ і південь і в гори число видів земноводних знижується. У помірних широтах земноводні нечисленні і відповідно їх роль в природних біоценозах невелика. Лише в небагатьох місцепроживання деякі види можуть зустрічатися у великих кількостях. У таких біоценозах роль амфібій істотна. Вони харчуються масовими видами дрібних безхребетних, а більш великі види з переважно водним способом життя - і молоддю риб.
Походження та еволюція земноводних. У верхньому девоні від прісноводних кистеперих риб відокремилися перші земноводні - іхтіостегіди - Ichthyostegalia. Мабуть, уже в верхньому девоні вони дали початок двом подклассам земноводних - тонкопозвонкових і дугопозвонкових, - панували в наземної фауни кам`яновугільного періоду і витіснили прісноводних кистеперих риб з мілководних водойм. Палеозойських земноводних, незалежно від їх таксономічної приналежності, зазвичай називали стегоцефалам або панцірноголовим, так як вони володіли суцільним панциром з покривних (шкірних) кісток, що покривали черепну коробку- в панцирі були лише отвори ніздрів, очниць і тім`яної органу. У деяких стегоцефалів все тіло було вкрите рибообразной лускою, у інших шкірні окостеніння зберігалися лише на нижньому боці тіла, утворюючи черевної панцир (захист черева при повзанні по суші). У багатьох видів тазовий пояс не сполучаються з хребетним стовпом, а пояс передніх кінцівок іноді зберігав зв`язок з потиличних відділом черепа. Парні кінцівки були відносно слабкими.
Дугопозвонковие земноводні (подеколи. Apsidospondyli) Палеозойської ери об`єднуються в надотр. лабіринтодонтів - Labyrinthodontia, названих так тому, що зовнішня поверхня їх зубів мала складну складчастість, на поперечному розпилі зуба утворює лабіринт емалевих петель. В кінці девону він дав початок багатьом групам земноводних- від нього ж відокремилася гілка, що веде до рептилій (Шмальгаузен, 1964). Загін рахітомовие - Rhachitomi і обособившийся від нього в карбоні загін стереоспондільних амфібій - Stereospondyli представлені видами різного розміру (найбільш великі досягали 5 м довжини). У частині видів при великій голові і важкому незграбному тулуб хвіст був помітно укорочений. Лабірінтодонти почали вимирати вже в кінці палеозою (в пермі) і лише деякі збереглися до середнього тріасу.
Мабуть, від якихось примітивних рахітомових відбулися стрибають безхвості земноводні - надзагін Salientia. У відкладеннях нижнього тріасу виявлені залишки примітивних безхвостих (довжина близько 10 см, тулубових хребців близько 15, є короткі ребра, стегно ще довше гомілки, мабуть, був короткий хвіст) - їх об`єднують в загін Proanura. Зустрічаються з середньою юри види (тулубових хребців близько 10, гомілка не коротші стегна) відносять вже до загону безхвості - Anura, включаючи в нього і всіх сучасних безхвостих амфібій.
Мабуть, в кінці девону - початку карбону від якихось іхтіостегід або примітивних рахітомових відокремився загін антракозаври - Anthracosauria (Або емболомери). На початку пермі антракозаври вимерли, але в середині карбону від них відділилися сеймуриаморфи - Seymouriamorpha, еволюція яких йшла по шляху придбання все більшої наземних і рухливості. Сеймуриаморфи, незважаючи на багато амфібійні ознаки, володіли кінцівками, подібними з рептіліямі- багато зоологи відносять їх до плазунів. Інші зоологи та палеонтологи схильні відносити їх до класу земноводні, виділяючи в якості підкласу батрахозавров - Batrachosauria.
В кінці девону від ихтиостеги відокремилися тонкопозвонкових земноводні - підклас - Lepospondyli. Палеозойських лепоспондільних стегоцефалів ділять на три загони. Загін мікрозауріа - Microsauria представлений дрібними формами (до 50 см завдовжки), за зовнішнім виглядом нагадують сучасних тритонів і саламандр. Від якихось, ймовірно, приміських мікрозаурій відокремилися нині існуючі загони земноводних: хвостаті Urodela (Залишки відомі з середини крейдяного періоду) і безногі - Apoda (Викопні рештки поки не виявлені). Загін нектрідіа - Nectridia об`єднує більш великих (довжиною до 100 см) трітоноподобних земноводних, мабуть, переважно водного способу життя. Загін аістопода - Aistopoda включає дрібних тварин (довжина 20-50 см) з змієподібним тілом і скороченими кінцівками. Останніх два загону вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі більшість груп амфібій вимирає і лише деякі форми деяких груп доживають до середини тріасу. У нижній пермі, як і в карбоні, на більшій частині суші переважав теплий і вологий клімат. Лише у верхній пермі і в тріасі, вже після вимирання більшості палеозойских земноводних, він став більш сухим і спекотним. В середині кам`яновугільного періоду відокремлюються перші примітивні плазуни - сеймуриаморфи. Зберігаючи багато амфібійні риси, вони заселяли ті ж біотопи, що і земноводні.
За гіпотезою І. І. Шмальгаузена менша потреба в їжі завдяки малій рухливості і більш низького рівня обміну речовин дала можливість дрібним, провідним потайний спосіб життя земноводним краще зберегтися лише там, куди плазуни не проникали або жили в невеликому числі (водойми і їх берега в високогір`ях і в північних районах). У холодних районах амфібії мали переваги перед плазунами: їх водні личинки тут краще забезпечені їжею, ніж молодь на суші, і можуть при несприятливих умовах зимувати, проходячи метаморфоз лише на наступне літо. Зайнявши такі щодо нечисленні місцеперебування, вцілілі групи дали початок трьом загонам сучасних земноводних. Значно пізніше, в кінці мезозою - на початку кайнозою, коли завершилося масове вимирання багатьох груп плазунів, інтенсивність видоутворення земноводних, мабуть, знову зросла, що призвело до збільшення освоєних місць існування в низьких широтах і становленню сучасних видів. На жаль, в палеонтологічного літопису цей період еволюційного розвитку земноводних відображений погано: слабкий розвиток окостеніння і невеликі розміри тіла не сприяли збереженню їх залишків.
динаміка чисельності земноводних вивчена слабо. На відносно невеликій кількості видів з`ясовано, що несприятливі зміни погодних умов в поєднанні з характерними для амфібій високою смертністю і низькою тривалістю життя призводять до різких коливань чисельності. Через сильні посух, які спричинили підвищену загибель ікри, пуголовків і цьоголіток, в 1936-1939 рр. в Підмосков`ї різко знизилася чисельність трав`яних лягушек- в сприятливі для розмноження 1940-1952 рр. чисельність швидко відновилася. Зміни чисельності в 5-10 разів, що визначаються в першу чергу погодними умовами (засухами, що знижують успішність розмноження, і холодними, безсніжними зимами, коли різко збільшується смертність зимуючих на суші особин), відзначені для інших жаб, жаб, тритонів. Вплив ворогів і хвороб, ймовірно, може погіршити несприятливий вплив погодних умов. Встановлено здатність жаб заражатися мікробами туляремії і гинути від захворювання.
Причини і розміри смертності пов`язані з видовими особливостями екології. Жерлянки відкладають поодинокі ікринки, а їх пуголовки не утворюють помітних скупчень. Сумарна смертність ікри і личинок становить близько 46%. Минулі метаморфоз сеголетки зимують на суші, і в першу зимівлю їх смертність через промерзання може досягати 98%. Відкладається великими купками на поверхні води ікра і тримаються скупченнями пуголовки трав`яної жаби частіше стають здобиччю різноманітних хіщніков- багато ікри і пуголовків гине при обсиханні дрібних калюж. Загальна сумарна загибель ікри та пуголовків трав`яної жаби досягає 80-90%, т. Е. Помітно вище, ніж у жерлянок. Сеголетки трав`яний жаби зимують на дні водойм, і зазвичай їх смертність в першу зимівлю незрівнянно менше, ніж смертність цьоголіток жерлянок (А. Банников).
Значення земноводних (амфібій) для людини. Всі земноводні в тій чи іншій мірі корисні для людини перш за все тим, що поїдають багато шкідливих безхребетних (молюсків, комах та їх личинок, в тому числі комарів і ін.), що ушкоджують сільськогосподарські і лісові культури або переносять захворювання людини і домашніх тварин. У наземних видів харчові об`єкти зазвичай більш різноманітні, ніж у видів з водним способом життя. Земноводні часто поїдають безхребетних з неприємним запахом або смаком, полюють в сутінках і вночі. Тому їх діяльність доповнює корисну діяльність птахів. Однак користь від земноводних в цілому невелика, так як вони досягають великої чисельності лише в небагатьох ландшафтах. Ікра, пуголовки і дорослі особини видів, що ведуть переважно водний спосіб життя, інтенсивно з`їдаються багатьма промисловими рибами, качками, цаплями і іншими птахами. Земноводні складають істотну частину річного раціону деяких хутрових звірів (норка, тхір і ін.) - видри харчуються жабами і взимку.
У ряді країн великі саламандри і жаби використовуються в їжу людьми (Франція, Південно-Східна Азія, Америка і т. Д.). У США є ферми, які розводять жабу-бика в продаж надходять задні лапки (пара масою 250-400 г), а інші частини тушок переробляються на корм худобі. Дуже велике значення амфібій як лабораторних тварин, що використовуються в найрізноманітніших біологічних і медичних дослідженнях.
У ряді країн Західної Європи чисельність багатьох земноводних різко знизилася. Причини цього різноманітні: зміна середовища існування в результаті меліорації і господарського освоєння територій, забруднення води в нерестових водоймах, переслідування з боку людини і т. П. Тому в деяких країнах зараз прийняті спеціальні закони, що захищають земноводних і забороняють їх видобуток. Для лабораторних цілей розводять аксолотлів, робляться спроби штучного розведення та інших видів.
Лише місцями земноводні мають від`ємне значення. Так, поїдаючи молодь риб, деякий збиток в риборозплідних господарствах можуть наносити зелені жаби - ставкова і особливо озерная- в окремих рибгоспах в дельті Волги вони знищують до 0,1% малюків. Однак ці збитки перекривається винищенням водних комах, що поїдають ікру і молодь риб. Слід враховувати, що і самі земноводні служать їжею риб. Деякий від`ємне значення земноводні можуть мати і як проміжні господарі глистів, що вражають птахів і хутрових звірів, а також як тимчасові господарі збудника тулеряміі.
Система класу земноводних (включаючи і копалини групи) відносно проста. Земноводні - самий нечисленний клас сучасних хребетних. Сучасні земноводні налічують понад 2300 видів, що відносяться до 3 загонам і 29 родин. У нашій фауні відомо 11 видів загону хвостатих і 23 види загону безхвостих земноводних- безногі (Apoda) У нас не зустрічаються.
1. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташов. Зоологія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби, земноводні. Москва "вища школа", 1979
2. Визначник земноводних іпресмикающіхся фауни СРСР. Учеб. посібник для студентів біол. спеціальностей пед. ін-тів. М., "Просвітництво", 1977. 415 с. з іл.- 16 л. мул.
3. А.Г. Банников, І.С. Даревский, А.К. Рустамов. Земноводні і плазуни СРСР. видавництво "думка", Москва, 1971
4. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
